Кристаллографический контроль изготовления чрезвычайно сложного микроорнамента поверхности раковины стеклянного гребешка Catillopecten.

Блог

ДомДом / Блог / Кристаллографический контроль изготовления чрезвычайно сложного микроорнамента поверхности раковины стеклянного гребешка Catillopecten.
Отправьте запрос
ПРЕДСТАВЛЯТЬ НА РАССМОТРЕНИЕ

May 25, 2023

Кристаллографический контроль изготовления чрезвычайно сложного микроорнамента поверхности раковины стеклянного гребешка Catillopecten.

Научные отчеты, том 12,

Том 12 научных докладов, номер статьи: 11510 (2022 г.) Цитировать эту статью

856 Доступов

3 цитаты

Подробности о метриках

Микроорнамент внешней поверхности стеклянных гребешков Catillopecten natalyae и malyutinae представлен кальцитовыми колючими выступами, состоящими из стебля, который затем разделяется на три равноотстоящие и наклонные ветви (называемые здесь антеннами). У C. natalyae имеются более крупные и более мелкие антенны, тогда как у C. malyutinae секретируются только антенны второго типа. Примечательной особенностью является то, что антенны внутри каждого типа довольно схожи по размеру и форме и сильно соориентированы, образуя сложнейший микроорнамент. Мы показываем, что антенны представляют собой монокристаллы, морфология которых сильно контролируется кристаллографией: ножка параллельна оси c кальцита, а ветви простираются вдоль краев кальцитового ромбоэдра {104}. Они растут эпитаксиально на слоистых призмах внешнего слоя оболочки. Координация призм объясняет ориентацию антенн. Мы разработали модель, в которой каждая антенна растет внутри периостракального мешочка. Когда этот мешочек достигает запаса роста, мантия начинает образование надземной части. Тем не менее, более поздний рост антенны отдален, т.е. вдали от контакта с мантией. Мы показываем, как такой чрезвычайно сложный микроорнамент имеет морфологию и ориентацию, определяемые ростом кристаллов.

Способ, которым двустворчатые моллюски выделяют свои раковины, вызывает большой интерес1,2,3,4. Это исследование выявило универсальный процесс, при котором построение раковины следует за рядом последовательных стадий: (1) секреция листа преимущественно органического периостракума внутри периостракальной борозды2,3,4,5,6,7, который (2) выдавливается, скольжение по внутренней грани самой внешней складки мантии — внешней мантийной складки (OMF); (3) периостракум изгибается назад на дистальном конце OMF и (4) секреция слоев минеральной оболочки начинается под ним3. Хотя данные ограничены, поверхность роста раковины, по-видимому, находится в тесном контакте с внешней поверхностью OMF, оставляя незначительно тонкое экстрапаллиальное пространство между ними у исследованных таксонов8,9,10. Однако некоторые двустворчатые моллюски модифицируют эту базовую модель так, что минерализация начинается внутри периостракума до того, как начинает формироваться сплошная раковина. Эта внутрипериостракальная минерализация до сих пор была описана у ряда таксонов и имеет различные формы, например, шипы или бляшки у аномалодесматанов, гастрохенид и тригониид10,11,12, иглы у венерид13 или гранулы у некоторых митилид14, которые выступают над створкой. поверхность как часть орнамента раковины. Несмотря на это разнообразие, эти внутрипериостракальные разрастания имеют относительно простую морфологию, все они, по-видимому, состоят из арагонита и начинаются в самом внутреннем полупрозрачном слое периостракума10,11,12. Если у некоторых, например, гранул у митилид14 и иголок у венерид13, внутрипериостракальные минерализации совершенно отделены от основного тела кальцинированной раковины, то в большинстве изученных случаев они полностью с ним сливаются10,11,12.

В данной статье исследуется интригующий случай микроорнамента поверхности двух видов пропеамуссидид Catillopecten: C. malyutinae Kamenev, 2017 и, особенно, C. natalyae Kamenev, 2017, недавно описанного Каменевым15 из абиссальной равнины северо-западной части Тихого океана. Propeamussidae, в просторечии называемые стеклянными гребешками, часто обитают на батиальных и абиссальных глубинах и, следовательно, несмотря на количество таксонов, аспекты их биологии недостаточно изучены. Все они способны плавать16, а некоторые виды известны как плотоядные17,18,19. В отличие от большинства представителей Propeamussiidae, которые обычно имеют гладкие раковины, поверхности как правой, так и левой створок C. natalyae и C. malyutinae усеяны мельчайшими элементами замысловатой формы правильной формы, состоящими из вертикального стебля, который раздваивается на три равноугольных элемента. ветки (рис. 1). В дальнейшем мы будем называть их антеннами ввиду их внешнего сходства с теле- или радиоантеннами. Похоже, они представляют собой вершину морфологического совершенства орнамента раковин. В оригинальном описании15 эти структуры были названы периостракальными щетинками. Однако эти антенны с их выраженной геометрической морфологией, напоминающей кристаллографический «дизайн», и характером разрушения, по-видимому, минерализованы. Они имеют гораздо более сложную форму, чем любая другая описанная на сегодняшний день интрапериостракальная структура, да и вообще любой внешний микроорнамент, и интересно, как они могут достигать таких сложных геометрических форм, казалось бы, вдали от контакта с мантией.

 600) (Fig. 6a, b, d, e). In the only case when the foliated material of the underlying prism was also mapped, there was crystallographic continuity between this and the aerial although the orientation of laths changes deeper within the prismatic-foliated layer (Fig. 6a). In the two most complete specimens, the stem is close in orientation to the c-axis of calcite (Fig. 6b, d). In all cases, the branch axis is at a high angle to the c-axis (estimated at 59, 58° and 62° in Fig. 6b, d, and e, respectively), and points in the direction to the {104} faces, although at a lower inclination to the 104 maxima (pole figures in Fig. 6b, d, e). In all cases, there is a good match between the elongation axes of the branches and the < − 441> directions, i.e. the edges of the calcite rhombohedron (deviation angles in each case are provided in Fig. 6). The constancy in orientation of both the stem and branches, arranged according to the three-fold symmetry of calcite, strongly argues for a crystallographic control on the morphology of the aerials./p> directions, i.e. the edges between the rhombohedron faces. In a theoretical calcite rhombohedron, these directions are at 63.64° to the c-axis, which is very close to the calculated values (between 58° and 62°). The approximately 4° difference between the samples analyzed (see estimated angle between the branch axis and the − 441 maximum in Fig. 6b, d, e) does not seem significant in view of the observed twisting and bending cases of the branches (Figs. 1, and 3g, h, l, m, and Supplementary Figs. S2 and S3). The <− 441> directions are favoured directions in calcite because they are the strongest periodic bond chains (PBCs)23,24, i.e. uninterrupted chains of strong bonds formed in the crystal lattice. Accordingly, they are the least prone to be inhibited by the presence of biomolecules in biocrystals. In the first-order aerials, the edges of the flanges would correspond to very narrow prismatic faces of the {010} type, able to grow uninhibited, contrary to the rest of prismatic faces. Each flange would contain one of the <− 441> PBCs. These morphologies resemble those of calcite crystals grown in the presence of highly charged proteins25. In the same line of argument, the frequently observed flat and smooth fracture surfaces of branches of second-order aerials (Fig. 3h, j, n) can be interpreted as {104} rhombohedral faces, which constitute the usual cleavage planes in calcite. This is supported by their persistent orientations and smoothness. All in all, it is clear that the morphology of the aerials is determined by crystallography. Our interpretation of this is shown in Fig. 7./p> directions). The right sketch shows an aerial of C. natalyae partly enclosed within a rhombohedron, in approximate crystallographic coincidence. The arrow indicates the shell growth direction./p> directions due to organics./p> takes place. Octocoral sclerites have varied morphologies and are produced by calcifying cells called scleroblasts41, following a two-step formation process: intracellular and extracellular. They usually have a central axis, and a series of radial arms, which, in some instances, follow crystallographic directions. For example, the dumbbell-shaped sclerites of the gorgonacean octocoral Corallium rubrum have their long axes and arms along the <001> and <− 441> directions, respectively42, in a way similar to the stem and arms of Catillopecten aerials. The larval sea urchin skeleton is formed by primary mesenchyme cells in the embryo blastocoel43. It initiates from an initial micrometric calcite rhombohedron. Its branches also resemble the aerial branches, though they extend along the a-axes of calcite44./p>